Распространение и эколого-ценотические особенности Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. в подзоне южной тайги (Кировская область)

Сокращение биоразнообразия считается одной из значимых проблем современности. Одной из причин исчезновения редких видов растений является утрата характерных местообитаний. Поэтому для сохранения таких видов необходимо изучение эколого-ценотических параметров типичных биотопов на всем протяжении ареала и выделение ключевых факторов, лимитирующих их распространение. Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) - вид с сокращающейся численностью, включен в Красные книги многих субъектов РФ, в том числе и Кировской области. Цель настоящего исследования - выявление фитоценотических параметров и экологических условий местообитаний G. conopsea в пределах южно-таежного фрагмента ареала (Кировская область). Сбор материала проведен в течение вегетационных периодов 2007-2019 гг. Описания растительных сообществ с G. conopsea осуществлены согласно общепринятым геоботаническим методам. Оценка экологических условий местообитаний проведена по составу видов в сообществах по десяти амплитудным шкалам Д. Н. Цыганова. Гемеробность определена по составу видов в растительных сообществах, в которых каждый вид имеет индивидуальный спектр толерантности к антропогенным факторам. Показано, что в пределах рассматриваемого фрагмента ареала местообитания G. conopsea характеризуются широким спектром типов: ксеро-мезофильные луговые сообщества, опушечные фитоценозы лесо-лугового типа, лесные сообщества из Pinus sylvestris. G. conopsea относится к мезобионтным видам. Коэффициент экологической валентности в среднем составляет 55%. Вид в изученных фитоценозах реализует от 3,54 до 52,20% своих потенциальных возможностей по изученным факторам. По климатическим факторам вид гемиэврибионтен (It-0,66). Максимально реализует свои потенции G. conopsea по омброклиматической шкале (15,14%). По всем климатическим шкалам экологические условия изученных местообитаний занимают центральное положение от потенциально возможных. В обобщенном спектре почвенных шкал вид выступает как гемистенобионт (It-0,44). Для G. conopsea полученные результаты позволяют расширить на 0,62 ступени влево шкалу кислотности почв и на 1,07 ступени вправо шкалу солевого режима. По остальным шкалам значения экологического пространства G. conopsea в изученных биотопах укладываются в диапазоны, приводимые Д. Н. Цыгановым для данного вида. По результатам PCA анализа исследованных ЦП и значений эдафических параметров биотопов установлено, что определяющими параметрами экоареала для G. conopsea являются факторы увлажнения и переменности увлажнения почвы. Растительные сообщества с участием G. conopsea представлены преимущественно видами с высокой чувствительностью к антропогенному воздействию. Во всех исследуемых фитоценозах выявлена значительная доля участия b-c-p-гемеробов (34,89%), что свидетельствует об относительной устойчивости вида.

экологические шкалы, гемеробность, Д. Н. Цыганов, Кировская область, фитоценотическая характеристика, растительные сообщества, ценопопуляция

1. Конвенция о биологическом разнообразии. ЮНЕП. - № 92-7809. Рио-де Жанейро. - 1992. - С. 31.

2. A sustainable Future for Europe; the European Strategy for Plant Conservation 2008-2014. - Planta Europa. - 2008. - 64 p.

3. Распоряжение Правительства РФ от 17 февраля 2014 г. N 212-р «О Стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов в Российской Федерации на период до 2030 г.» - URL: consultant.ru (дата обращения 21.01.2021)

4. Ефимов П. Г. Сохранение орхидных (Orchidaceae Juss.) как одна из задач охраны биоразнообразия // Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера». Естественные науки. - Изд-во Фонд научных исследований «XXI век» (Санкт-Петербург). - 2010. - Т. 2. - № 1. - С. 50-58.

5. Вахрамеева М. Г., Виноградова И. О, Татаренко И. В., Цепляева О. В. Кокушник комарниковый. Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во МГУ, 1993. - № 9. - С. 51-64.

6. Øien D-I, Moen A. Flowering and survival of Dactylorhiza lapponica and Gymnadenia conopsea in the Sølendet Nature Reserve, Central Norway. In: Kindlmann P,Willems JH, Whigham DF, eds. Trends and fluctuations and underlying mechanisms in terrestrial orchid populations. - Leiden, the Netherlands: Backhuys Publishers. - 2002. - P. 3-22.

7. Смольянинова Л. А. Orchidaceae // Флора европейской части. - Л.: Наука, 1976. - Т. 2. - С. 10-59.

8. Hulten E., Fries M. Atlas of north European vascular plants (North of the Tropic of Cancer). - Vols. I-III. - Konigstein, Germany: Koeltz Scientific Books. - 1986.

9. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В. Орхидные России (биология, экология и охрана). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 437 с.

10. Kettunen T., Uotila P. Morphological variation and a new variety of Gymnadenia conopsea (Orchidaceae) in Finland // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica 95. - 2019. - P. 89-99.

11. Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы. - Киров: ООО Кировская областная типография, 2014. - 336 с.

12. Shang X., Guo X., Liu Y., Pan H., Miao X. and Zhang J. Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.: A Systemic Review of the Ethnobotany, Phytochemistry, and Pharmacology of an Important Asian Folk Medicine. Front. Pharmacol. - 2017. - Vol. 8. - № 24. - P. 1-17. doi: 10.3389/fphar.2017.00024

13. Кириллова И. А., Кириллов Д. В. Особенности репродуктивной биологии Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала // Сибирский экологический журнал. - 2015. - № 4. - С. 617-629. DOI: 10.15372/SEJ20150413

14. Chapurlat Е., Agren J., Anderson J., Friberg M., Sletvold N. Conflicting selection on floral scent emission in the orchid Gymnadenia conopsea // New Phytologist. - 2019. - № 222. - P. 2009-2022. doi: 10.1111/nph.15747

15. Marhold K., Jongepierova I., Krahulcova A. & Kučera J. Morphological and karyological differentiation of Gymnadenia densiflora and G. conopsea in the Czech Republic and Slovakia. - Preslia, Praha, 77. - 2005. - P. 159-176.

16. Ефимов П. Г. Криптические виды кокушников (Gymnadenia: Orchidaceae, Magnoliophyta) России // Генетика. - 2013. - Т. 49. - № 3. - С. 343-354. DOI: 10.7868/S0016675813020045

17. Тетерюк Л. В., Пылина Я. И., Шадрин Д. М., Чадин И. Ф., Валуйских О. Е. Генетическая дифференциация Gymnadenia conopsea (Orchidaceae) на известняках Европейского Северо-Востока России // Охрана и культивирование орхидей: материалы Х Международной научно-практической конференции (1-5 июня 2015 г. Минск, Беларусь). - Минск: А. Н. Вараксин, 2015. - С. 240-243.

18. Лушникова Т. А. Некоторые анатомические и физиологические особенности клубневых орхидей Gymnadenia conopsea и Platanthera bifolia в условиях Южного Зауралья // Вестник КГУ. Серия «Естественные науки». - 2015. - № 4. - Вып. 8. - С. 28-31.

19. Вахрушева Л. П., Патлис М. В. Характеристика современного состояния ценопопуляции Gymnadenia conopsea на Долгоруковской Яйле (Крым) // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2012. - Вып. 7. - С. 217-222.

20. Барлыбаева М. Ш., Ишмуратова М. М. Особенности биологии, мониторинг состояния ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) в Южно-Уральском заповеднике // Труды Южно-Уральского государственного природного заповедника. - 2014. - Вып. 2. - С. 16-27.

21. Чупракова Е. И., Савиных Н. П. Структура особей Calypso bulbosa (L.) Oakes и Epipactis palustris (L.) Crantz с позиции модульной организации // Ярославский педагогический вестник. Естественные науки. - 2012. - № 4. -Т. 3. - С. 97-102.

22. Егорова Н. Ю., Сулейманова В. Н. Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. на выходах известняковых пород по склонам долины реки Вятка // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2019. - № 47. - С. 40-58. Doi: 10.17223/19988591/47/3.

23. Егорова Н. Ю., Сулейманова В. Н., Егошина Т. Л. Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на выходах известняковых пород по склонам долины р. Вятки. Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». - 2019. - № 18. - С. 485-488. Doi: 10.14258/pbssm.2019101

24. Методы изучения лесных сообществ. - СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. - 240 с.

25. Plantarium. Open on-line atlas and key to plants and lichens of Russia and neighbouring countries. 2020. https: // www.plantarium.ru/page/view/item/12398.html

26. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. - М.: Наука. - 1983. - 198 с.

27. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, Пущинский гос. ун-т. - 2008. - 96 с.

28. Жукова Л. А., Дорогова Ю. А., Турмухаметова Н. В., Гаврилова М. Н., Полянская Т. А. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2010. - 368 с.

29. Frank D., Klotz S. Biologisch-okologisch Daten zur Flora der DDR. - Halle (Saale), 1990. - 167 p.

30. Hammer, Ø., Harper, D.A.T., Ryan, P.D. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. - 2001. - Vol. 4. - № 1. - 9 p.

31. Тарасова Е. М. «Флора Вятского края. Часть 1. Сосудистые растения». - Киров: ОАО Кировская областная типография, 2007. - 440 с.

32. Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora. Veroff. Geob. Inst. ETH. - 1977. - H.64. - 211 p.

33. Раменский Л. Г. Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

34. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen. - 1974. - 97 p.

35. Суюндуков И. В. Устойчивость некоторых видов семейства Orchidaceae к антропогенным воздействиям на Южном Урале // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2011. - Т. 13. - № 5 (3). - С. 108-112.